在牙形石的演化历史中，寒武纪主要是副牙形石的演化时代。中寒武统Taitzuia-Poshania带的牙形石已表现出较大的分异度。副牙形石起源是多源的，但不同时。副牙形石有Laiwugnathus→Westengaardodina谱系和单锥牙形石谱系，后者可分为Dolabrodus→Furnishina谱系和Prooneotodus谱系。Laiwugnathus演化为Westergaardodina的中间环节是三齿型的Westergaardodina。Westergaardodina不同种来源是多源的；真牙形石各属种来源也是多源的，但主要由Prooneotodus演化而来。寒武纪牙形石以Laiwugnathus等原始副牙形石出现为界，其前为原牙形石演化阶段，其后为副牙形石演化阶段。凤山期为真牙形石演化阶段，这个阶段一直持续到三叠纪末。崮山期与长山期之交副牙形石有重要变化。描述牙形石1新属19新种3新亚种。

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国家自然科学基金； 高校科学技术基金； 中国科学院南京地质古生物研究所博士后基金；